細胞壁是位于細胞膜外的一層較厚、較堅韌并略具彈性的結構,其成分為黏質復合物,有的種類在壁外還具有由多糖類物質組成的莢膜,起保護作用。莢膜本身還可作為細胞的營養物質,在營養缺乏時能被細胞所利用。
1、維持細胞形狀,控制細胞生長細胞壁增加了細胞的機械強度,并承受著內部原生質體由于液泡吸水而產生的膨壓,從而使細胞具有一定的形狀,這不僅有保護原生質體的作用,而且維持了器官與植株的固有形態。另外,壁控制著細胞的生長,因為細胞要擴大和伸長的前提是要使細胞壁松弛和不可逆伸展。
2、物質運輸與信息傳遞
細胞壁允許離子、多糖等小分子和低分子量的蛋白質通過,而將大分子或微生物等阻于其外。因此,細胞壁參與了物質運輸、降低蒸騰作用、防止水分損失(次生壁、表面的蠟質等)、植物水勢調節等一系列生理活動。細胞壁上紋孔或胞間連絲的大小受細胞生理年齡和代謝活動強弱的影響,故細胞壁對細胞間物質的運輸具有調節作用。另外,細胞壁也是化學信號(激素、生長調節劑等)、物理信號(電波、壓力等)傳遞的介質與通路。
3、防御與抗性
細胞壁中一些寡糖片段能誘導植保素的形成,它們還對其它生理過程有調節作用,這種具有調節活性的寡糖片斷稱為寡糖素。將一種庚葡萄糖苷寡糖素施加于大豆細胞時,會使負責合成抑制霉菌生長的抗菌素的基因活化而產生抗菌素。多種寡糖素的功能復雜多樣,如有的作為蛋白酶抑制劑誘導因子,在植物抵抗病蟲害中起作用;有的寡糖素可使植物產生過敏性死亡,使得病原物不能進一步擴散;還有的寡糖素參與調控植物的形態建成。細胞壁中的伸展蛋白除了作為結構成分外,還有防病抗逆的功能。如黃瓜抗性品種感染一種霉菌后,其細胞壁中羥脯氨酸的含量比敏感品種增加得快。
4、其他功能
細胞壁中的酶類廣泛參與細胞壁高分子的合成、轉移、水解、細胞外物質輸送到細胞內以及防御作用等。
5、參與細胞間的相互粘連,即“胞間連絲”。
研究發現,細胞壁還參與了植物與根瘤菌共生固氮的相互識別作用,此外,細胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素還可能參與了砧木和接穗嫁接過程中的識別反應。應當指出的是,并非所有細胞的細胞壁都具有上述功能,每一類細胞的細胞壁功能都是由其特定的組成和結構決定的。
細胞壁分為3層,即胞間層(中層)、初生壁和次生壁。胞間層把相鄰細胞粘在一起形成組織。初生壁在胞間層兩側,所有植物細胞都有。次生壁在初生壁的里面,又分為外(S1)、中(S2)、內(S3)3層。有些植物的次生壁上具瘤層,還分化有特殊結構,如紋孔和瘤狀物等。紋孔是細胞間物質流通的區域,而瘤狀物則是次生壁里層上的突起。
細胞壁的結構一般分下列三層
1、胞間層:胞間層是在細胞分裂產生新細胞時形成的,是相鄰兩個細胞間所共有的一層薄膜。它的主要成分是膠粒柔軟的果膠質。胞間層既將相鄰細胞粘連在一起,又可緩沖細胞間的擠壓,也不會阻礙細胞生長。
2、初生壁:在細胞分裂末期胞間層形成后,原生質體就分泌纖維素、半纖維素和少量的果膠質,添加在胞間層上,構成細胞的初生壁。初生壁有彈性,能隨著細胞的生長不斷增加面積。這種在細胞生長時形成的細胞壁,叫做初生壁,植物細胞都有初生壁。
3、次生壁:細胞停止生長后,原生質體仍繼續分泌纖維素和其他物質,增添在初生壁內方,使細胞壁加厚,這部分加厚的細胞壁叫次生壁。次生壁添加在初生壁里面,次生壁越厚,壁內的細胞腔就越小。次生壁只在植物體的部分細胞中有。厚壁的纖維細胞、石細胞、管胞和導管等有明顯增厚的次生壁。
細胞壁的主要組成成分是纖維素,它形成細胞壁的框架,內含其他物質。在電子顯微鏡下看到,這種框架由一層層纖維素微絲,簡稱微纖絲組成的,每一層微纖絲基本上是平行排列,每添加一層,微纖絲排列的方位就不同,因此層與層之間微纖絲的排列交錯成網。微纖絲之間的空間通常被其他物質填充。
細胞壁的胞間層基本上是由果膠質組成。
如果植物組織中的果膠質用果膠酶分解掉,細胞就會離散,這是因為初生壁是由水、半纖維素、果膠質、纖維素、蛋白質和脂類組成。胚芽鞘、莖、葉、毛等初生壁的各種成分的平均值見表。構成細胞壁的成分中,90%左右是多糖,10%左右是蛋白質、酶類以及脂肪酸。細胞壁中的多糖主要是纖維素、半纖維素和果膠類,它們是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生細胞壁中還有大量木質素。
而動物的細胞外基質從某種意義上說也就是細胞壁,其化學組成是膠原蛋白、粘連蛋白、氨基多糖及蛋白聚糖。
細菌細胞壁主要成分則是肽聚糖。
真菌細胞壁中主要成分為幾丁質、纖維素、葡聚糖、甘露聚糖等,這些多糖都是單糖的聚合物。
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